1817年瑞典化学家Berzeliu首次发现元素硒(Selenium)后，人们一直把硒作为有毒元素来研究，直到1957年美国科学家Schuar等发现硒的营养功效，使人们又从一个崭新的角度来研究硒。1972年Roetrueh证实硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GPH-Px)活性成分，于是，硒被公认为是生命所必需的微量元素。1973年，世界卫生组织宣布硒是人类必需的微量元素。中国营养学会也于1988年把硒列为必需营养元素。

l硒的化学形态

自然界中的硒以无机和有机形式存在。同许多矿物蛋白质盐一样，动物对于无机硒和有机硒的利用率差别很大，其生物学活性的差别也很大。有机硒(如蛋氨酸硒)会主动被输送穿过肠壁，而无机硒则只是被动地扩散通过肠壁。硒在体内主要以有机硒化合物的形式存在，主要有两类，一类是含硒氨基酸，一类是含硒蛋白质。

2硒在动物营养中的重要作用

    硒在动物体中的生物学作用在于它以谷胱甘肽过氧化物的活性中心元素这一生物活性形式发挥抗氧化作用。在机体细胞呼吸代谢的氧化磷酸化反应、黄嘌呤氧化酶系统、羧化反应等过程中产生过氧化物与羧自由基，袭击生物膜侧链，诱发膜脂质过氧化反应，使膜流动性减小，通透性增大，膜上酶与受体也会受到相应的变化，继而表现出生理生化功能障碍。谷胱甘肽过氧化物酶催化谷胱甘肽参与过氧化反应，清除过氧化物的毒害，当硒缺乏时，该酶的活性降低。20世纪80年代初发现的第二个含硒酶，磷脂过氧化谷胱甘肽过氧化物酶及其他非酶硒化合物都具有抗氧化作用。

2．1硒对机体的保护作用

硒可参与维持胰腺的完整性，保护心肌和肝脏的正常功能，对脂肪的乳化、吸收和维生素E、维生素A、维生素D、维生素K的吸收及存留起着重要作用。动物体内过氧化物的聚集会导致腺体和心肌等组织器官的障碍、损伤及坏死。而硒有预防和治疗作用，国内外大量试验证明，硒能促进动物生长，日粮中添加适量的硒，可以提高血浆中T3(三碘甲腺原氨酸)的水平，促进GH(生长激素)的合成与分泌，从而加快动物的生长和蛋白质的合成。研究发现，在生长育肥猪中添加一定量的硒，可明显提高血中硒浓度及谷胱甘肽过氧化物酶的活力，并加快猪的生长。在肉鸡日粮中补硒0．1，0．3，0．5 mg·kg-l，与不补硒相比，都能促进肉鸡的生长，添加0．5 mg·kg-l时，促生长效果达显著水平(P<0．05)。

2．2硒的抗氧化作用

    早在硒酶发现之前，人们就观察到硒化合物具有明显的抗氧化作用。Muller报道，缺硒兔只体外肝细胞GSH mRNA的丰度较低，乳酸脱氢酶活性增加，机体氧化损伤程度较高，而补硒兔只肝细胞 GSH活性和mRNA丰度都显著高于缺硒组，组织器官硒含量也有增加，机体抗氧化水平明显提高。 Mehta报道，给动脉硬化症模型中的兔子补充硒，可降低大动脉上皮细胞的凋亡程度，提高机体抗氧化能力。在大量研究的基础上，人们提出，硒的抗氧化作用可能包括5个方面：①清除脂质过氧化自由基中间产物；②分解脂质过氧化物；③修复水化自由基引起的硫化合物的分子损伤；④在水化自由基破坏生命物质之前将其清除或转化为稳定化合物；⑤催化硫基化合物作为保护剂的反应。

2．3提高繁殖}生能

硒能提高动物的繁殖性能。精清中的硒是通过谷胱甘肽过氧化物酶的抗氧化作用来保护精子原生质膜免受氧化损害的。硒含量随精子的成熟而增加，精子里的硒主要存在于线粒体膜上，缺硒导致精细胞受损，释放出谷草转氨酶，降低精子的活力，从而影响受精能力和胚胎发育。据报道，在蛋鸡低硒(0．015 mg·kg-1)的日粮中，补加0．1 mg·kg-I的硒，可使产蛋率提高75％以上，蛋的孵化率保持在90％以上。研究发现，用添加有机硒的日粮饲喂母猪，可提高仔猪的出生重，降低死亡率。

2．4调节机体免疫功能

    生长阶段肉仔鸡同时缺硒与维生素E可导致法氏囊严重的和胸腺轻度的以上皮细胞逐渐退化并伴随淋巴细胞逐渐耗竭为特征的组织病理学变化。给缺硒小鼠补硒可使小鼠胸腺数量增加，皮质增厚，胸腺与脾脏的相对重量增加，T淋巴细胞转化效率提高。黄克和等报道，补硒能提高肉仔鸡的T淋巴细胞的转化效率和自然杀伤细胞(NK)的活性。

    硒可促进抗体的合成，增强机体免疫能力。缺硒雏鸡补硒能提高接种新城疫疫苗凝集抗体效价，使更多数的量高亲和力白介素2R(IL-2R)提前表达。营养水平的硒促进鸡对注射绵羊红血球抗体生成，高于营养水平(>0．20 mg·kg-I)硒显著抑制公雏的免疫效应。硒与维生素E在发挥免疫作用时同样具有协同效应。硒与维生素E适度配合能明显提高NK细胞活性和T淋巴细胞转化率，但在一定范围内，其效果受使用剂量的显著影响。

    雏鸡补硒可增强机体抗病力。将1日龄雏鸡分为3组，分别在基础日粮硒水平上提供3种不同的硒水平，即0，0．30，0．60 mg·kg-l，39日龄后人工感染传染性法氏囊病毒(IBDV)，49日龄时各组的死亡率分别为33．396％，12．496％和10．6％，添加了硒的两个组T淋巴细胞转化率亦高于对照组。

  研究认为，硒增强IBDV雏鸡细胞免疫功能可能是通过提高机体清除免疫细胞损伤而大量产生的自由基能力，降低病毒所致类前列腺物质的产生和内分泌一免疫互作网络途径等机制来实现。

2．5改进动物产品的品质

硒在体内通过磷脂谷胱甘肽过氧化酶和谷胱甘肽过氧化酶抵抗体内由于过量的自由基产生的过氧化物损伤，是体内抗氧化的屏障。缺硒是引发肌营养不良(NMD)的最主要因素，适当提高日粮中硒水平可改善肌肉的生长状况。并且硒可以通过 GSH-Px保护细胞膜结构的完整和功能正常，减少细胞损伤，可以阻止胞液外流，从而减少肌肉渗出汁液，改善畜禽的肉品质。Edens等比较了不同硒源不同硒水平对肌肉滴水损失的影响，以亚硒酸钠和硒酵母形式向肉鸡饲料中添加硒0．1和0．3 mg．kg-1，肌肉贮存5天后的结果表明：0．3 mg·kg-1组肌肉的滴水损失明显低于0．1 mg·kg-1组，无机硒组滴水损失显著高于有机硒组滴水损失。但是，对于不同硒源对肉品质的影响的研究结果并不一致，Mahan的研究表明，日粮中添加不同来源和不同浓度的硒对贮存期内猪肉的滴水损失影响差异不显著，因此，日粮中添加硒对肉品的影响有待于进一步研究。

3硒与其他元素、维生素的相互作用

硒、锗、锌有协同作用，硒与锗合用可治疗冠心病、抗肿瘤，硒与锌能协同增强机体免疫功能。硒与维生素具有协同相加效应，硒与胡萝卜素合用可增强对癌细胞生长的抑制作用；硒与维生素E起相加效应，可增强GSH-Px活性，提高维生素E的抗氧化作用，还可协助维生素E保护前列腺环素样物质不受脂质过氧化物的氧化，维持其心血管系统的生物调节活性。这种协同作用可能有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADPH)依赖的氧化还原酶体系参与其中，但确切的机制还有待阐明。硒对铬、铜、硫元素有颉颃作用，并可阻断某些有机物的致癌作用，还可以结合重金属，如硒与锡可形成活性较低的硒一锡复合物，引起锡的组织分布改变和毒性降低，对锡具有普遍的解毒效果，另外，硒能减轻汞、铅、砷等的毒性。

4不同形式硒的生物学作用差异

4．1对免疫功能的影响

    不同硒源在调节免疫功能方面有差异。Borel报道，在人体外淋巴细胞培养中加入高浓度的硒代蛋氨酸可以刺激免疫球蛋白的产生，但高浓度的亚硒酸钠不能刺激抗体的分泌，而对淋巴细胞的生长有抑制作用；Larsen给绵羊补充亚硒酸钠和硒代蛋氨酸，结果显示亚硒酸钠在刺激淋巴细胞对分裂原的反应和免疫球蛋白产生方面效果均优于硒代蛋氨酸。Stable等在牛外周血淋巴细胞培养中加入有机硒和无机硒，可刺激细胞分泌免疫球蛋白，有机硒效果更好。

4．2对GSH-Px的活力和组织硒含量的影响

目前，常用的补硒制剂主要包括有机物(Se-M et)和无机物(亚硒酸钠和硒酸钠)，膳食来源的硒主要以Se-Met形式存在。Se-Met、与硒酵母中生物结合的硒在直接清除氧自由基、抑制脂质过氧化物、激发免疫反应、促进免疫球蛋白合成、刺激淋巴细胞增殖，以及提高肝脏、肌肉中硒的含量、提高肝GSH-Px活性方面，效果均优于无机硒化合物，Leist在人肝细胞瘤HepG2中加入亚硒酸钠和硒代半胱氨酸，发现亚硒酸钠可以有效提高细胞 GPH-Px活性，而硒代半胱氨酸主要用于合成细胞蛋白质，对细胞GPH-Px活性影响不大。Bansal报道，在酵母细胞培养中加入无机硒源亚硒酸钠和有机硒代蛋氨酸，在提高酵母细胞中硒含量和细胞 GSH—Px活性方面，有机硒的效果优于无机硒。

5有机硒的研究进展

  与无机硒相比，有机硒具有吸收率高、生物活性强、毒性低、环境污染小等特点，因此成为目前硒研究的一个热点。人工合成的有机硒产品很多，如硒化亚油酸、硒代蛋氨酸、硒化脂多糖、硒化卡拉胶、肌醇硒酸醋等，这些产品由于生产工艺复杂、价格昂贵，多用于实验室研究，实际生产应用的报道很少。在动植物、微生物产品上进行硒的生物有机化是目前研究较多、应用较广的一个领域，富硒茶叶、富硒大蒜等有机产品正在被广泛的研究和开发。在动物产品中富硒鸡蛋、富硒牛奶、富硒蜂蜜，也是人们近期大力开发的安全、有效的有机硒补充剂，而酵母硒已经在饲料生产中被广泛应用。

5．1有机硒药物的研究应用

  有机硒化学自20世纪70年代以来，得到了迅速的发展。元素硒的化学反应、催化性能以及有机硒试剂的亲电加成反应、亲电取代反应、亲核反应、氧化反应等都得到深入的研究，并且发现有些有机硒本身就具有抗癌、防衰老、抗病毒等生理活性。因此引起许多有机化学、生物化学、药物工作者的极大兴趣，含硒药物的开发成为一个热点。近几年来，随着对硒的化学、生物化学、药理及毒理认识的不断提高，通过生物转化和新化学结构的开发来降低有机硒化合物的毒性已成为可能，解决了长期以来制约有机硒药物发展的关键问题。最近报道的Ebselen，由于其结构的特殊性，不会经代谢过程进人硒库，毒性极低，该药物为活性氧相关疾病的治疗提供了一个很有前途的治疗手段，并为有、机硒药物的发展展示了广阔的前景。

5．2有机硒在畜禽生产中的应用

在防止家禽胰腺退化方面，硒蛋氨酸的效果是亚硒酸盐的4倍，但各种形式有机硒的效果也存在差异。美国俄亥俄州立大学Mahan对猪进行有机硒和无机硒利用的研究，有机硒源用硒酵母，在美国食品药物管理局(FDA)规定的日粮硒水平进行补充，结果猪瘦肉中硒含量是补充亚硒酸钠的2倍。用机硒(Se-plex50)饲喂肉鸡，可明显降低肌肉的滴水损失，提高羽毛质量，鸡的生长性能提高2％～4％。在日本，饲喂有机硒的蛋鸡所产蛋比普通蛋鸡产蛋的保存时间更长，这使得有机硒在饲料市场上更具有优势。在芬兰有报道，当给猪饲喂硒水平为0．4 mg·kg-1的日粮时，补充有机硒的猪血清和肝脏硒含量显著高于无机硒。硒来源和水平未影响猪的生产性能和桐体品质，但有机硒(含硒酵母)可增加组织硒浓度，无机硒组猪肉滴水损失严重，颜色苍白。饲料硒来源未影响猪的生长性能和肉质特征，但富硒酵母降低了猪膘肥厚，增加了眼肌面积，显示有机硒有提高瘦肉率的优势。

5．3有机硒的应用前景及存在问题

  人们对有机硒的研究己经深入到分子生物学水平，对硒的生物学作用也有了更进一步的认识。在当前普遍硒摄入不足的情况下，如何合理、安全地满足人和动物对硒的需要，保证人和动物的健康，是当前人和动物营养需要迫切解决的问题。硒的生物转化无疑具有广阔的前景。推广使用有机硒前景乐观，但也存在一些问题：一是有机硒的价格昂贵，如酵母硒通常为亚硒酸钠价格的几倍甚至几十倍；二是目前在畜牧养殖上所使用的饲用有机硒主要为酵母硒，由于生物体固有的复杂性，怎样在大批量生产时仍使有机硒产品中硒含量和化学形态稳定、性能良好，也是当前国内生产有机硒需要解决的问题；三是关于有机硒对畜牧生产的作用报道仍不太一致，许多研究者认为有机硒在动物生产上能起到积极作用，但有的研究结果并非如此。因此，在进一步全面推行有机硒之前仍需要进行全面系统的研究工作。

饲料博览2007年第9期

周秀霞(山西农业大学，山西太谷030801)