硒在生命科学中的应用研究概况(二)

来源:未知更新时间:2011-04-02 08:43 作者:中国补硒协会点击:次

二、硒的生物功能

（一）、含硒酶

1、哺乳动物中的硒蛋白

据研究发现，至少有13种含硒蛋白或亚单位，目前有5种硒蛋白得到较为详细的研究。

1）、红细胞谷胱甘肽过氧化物酶（RBC GSH—PX），是人类从哺乳动物中首次发现的硒酶。在另外两个硒酶即磷脂氢过氧化物谷胱甘肽过氧化物酶和血浆谷胱甘肽过氧化物酶发现之前，人们称它为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）。硒是GSH—PX的必需组分。现已从人、牛、羊的红细胞及大鼠肝中分离制备了结晶酶。该酶以硒代半胱氨酸（Se-Cys）为活性中心，催化还原型谷胱甘肽（GSH）、氧化型谷胱肽（GSSG），或催化GSH还原机体没有害的过氧化物（RooH），从而保护生物膜免受过氧化物引起的氧化损伤。其生物学功能是抗氧化，对细胞膜及血红白有显著的保护作用，主要催化亲水性过氧化物的还原。

2）、磷脂氢过氧化物谷胱甘肽过氧化物酶（PHG—PX），以一种单体形式存在，活性中心为硒代半胱氨酸（Se-Cys）。该酶催化过氧化物类和硫基化合物类。该酶主要催化亲脂性过氧化物的还原，与VE有协同作用。PHG—PX存在于所有含硒和非硒GSH—PX存在的组织中，说明PHG—PX和GSH—PX及其他过氧化硒酶组成一个还原各种过氧化物的多级酶系统。PHG—PX与GSH—PX的作用机制一样。

3）、血浆谷胱甘肽过氧化物酶（PGSH—PX）是人类从哺乳动物体内发现的第三个酶，是一种糖蛋白。从硒的存在形式上看，PGSH—PX与GSH—PX一样，均以硒代半胱氨酸的形式存在，金属离子对这两个酶的活性均有抑制作用。但对不同的金属离子，它们之间也存在着一定的差别。

4）、I型碘甲状腺素5′脱碘酶（IT45′D）是存在于细胞膜的含硒蛋白。IT45′D使四碘甲腺原氨酸（又称甲状腺素）（T4）转变为活性强的三碘甲腺原胺酸（T3），其活性对甲状腺素的生理作用十分重要，在IT45′D中硒以硒代半脱氨酸的形式存在，硒为该酶性中心所必需。体内IT45′D的活性随体内硒水平下降而降低，缺硒与甲状腺疾病如粘液水肿型克汀病密切相关。

5）、硒蛋白P是一种血浆蛋白。该蛋白质中硒的形式为硒代半胱氨酸（Se-Cys）硒蛋白P是一种转运蛋白，该蛋白含有很多个巯基和硒，有很强的还原能力，该蛋白可能也是一种氧化还原酶。

2、微生物中的含硒酶

微生物中的含硒酶有依赖硒的甲酸脱氢酶、细菌甘氨酸还原体系中的A蛋白、依赖硒的氢化酶、烟酸羟化酶、硫解酶等。

3、现已发现的动物硒蛋白

已发现的动物硒蛋白还有10KD肌肉硒蛋白、精子硒蛋白等。此外，许多植物也有摄取、蓄积硒的能力，植物体内只有保持一定量的硒才能正常生长，已证实的植物硒蛋白有多种，常见的有硒代光氨酸、硒代半光胺酸及甲基硒丁氨酸。

4、硒多糖是一种较好的补硒剂，具有一定的生理作用

硒多糖存在于自然界、植物中，湖北恩施富硒大蒜中分离出一种硒多糖，富硒箬叶也含有硒多糖的成分。硒化角叉菜胶是一种人工合成的硒多糖，它是由亚硒酸与叉菜胶反应制得。

（二）、硒的生物功能

1、抗氧化作用

“生命在氧代谢的良性和恶性方面之间的刀刃上保持着平衡”。这指的是，生命的存在依赖于氧，氧也可以对生命体造成氧化损伤。对机体造成损伤的活性氧，是相对于基态而言，包括氧自身的活性形成及一些含氧化合物。其中有自由基，如超氧阴离子自由基O2ˉ、羟自由基HO、氢过氧自由基HOO、有机过氧自由基ROO等；亦有非自由基含氧物，如过氧化氢HOOH、有机氢过氧化物ROOH以及激发态分子氧。非自由基活性氧可在自由基反应中产生，同时又可以直接或间接地引发自由基反应。活性氧作用总是与自由基反应相关联。活性氧在正常生理或病理状况下均可产生。在机体代谢过程中，单电子的氧化还原反应、氢键的破坏、脂类过氧化作用、线粒体生物能量的产生过程中都可以产生自由基，在体外环境中的辐射、药物、臭氧、NO2也都能使体内产生自由基。关于自由基引发的脂质过氧化作用的研究已涉及到肿瘤、感染、炎症、自身免疫病、化学中毒、辐射损伤、心血管疾病以及衰老、吞噬杀菌等生理过程。因此，在体内随时清除自由基、消除其危害显得非常重要。能够意志、清除特定自由基或催化特定过氧化物还原的物质有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GSH-R）以及谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）、磷脂过氧化氢谷胱甘肽过氧化物（PHG-PX）两种含硒酶。这两种含硒酶与其他抗氧化酶共同构成了一个脂质过氧化作用的有效保护系统。

2、硒与维生素E协同保护细胞

维生素E是人体的一种强抗氧化剂，其基本生物学作用，是抑制各种细胞膜上不饱和脂肪酸的氧化。关于硒和维生素E在抗氧化方面协同作用的机理，在抗脂质过氧化中，维生素E减少过氧化物的形成，硒作为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）的组分，催化过氧化物的破坏，而含硫氨基酸则作为谷胱甘肽的前体起作用。维生素 E结合于生物膜上，保护膜免受自由基进攻与过氧化损伤；而硒通过 GSH-PX破坏过氧化物，防止有害自由基的形成及其对不饱和脂的进攻。其不可分割的联系在于：含硒GSH-PX分解形成的过氧化物，阻止其生成能引发膜脂质过氧化的羟基自由基（HO）和单线态氧（′O2）；而维生素E阻止膜脂质过氧化链式反应，减少了过氧化物的生成。它们之间表现出“相互节省”效应。

3、提高红细胞的携氧能力

硒对红细胞功能的保护作用。在体外保存人的红细胞（血库中的血）时，加入微量的亚硒酸钠，可以显著防止红细胞膜上酶的活性降低和膜的功能降低。储存时间越长，防止其降低的作用越明显。其原因就是硒保护了红细胞膜上Na.K-ATP酶的活性和增加了膜脂流动性。再例如红细胞中的血红蛋白，是负责把氧带到全身各处的，但有时也会被有害的过氧化物所氧化。在有充分硒的情况下，就可以提高血红蛋白的抗氧化能力：血液中硒水平低，被氧化的血红蛋白就多；��高血液中的硒水平，被氧化的血红蛋白就少，血液的携氧能力就强，就能把氧带给机体的每一个细胞，使每一个细胞都能行使正常功能。

4、提高人体免疫机能

免疫是人和动物机体的防御性反应。人们常常用巨噬细胞（一种白细胞）的吞噬能力来反映机体的免疫能力。当血液中吞食细菌的巨噬细胞吞食细菌后，便把细菌包在“杀伤室”（吞噬泡）中，这时吞噬细胞的耗氧量比平时猛增10—12倍，是为了利用氧形成超氧化物来消解细菌体，完成杀死细菌的使命。有人发现牛在缺硒状态下，巨噬细胞也有吞噬细菌的能力，但不能立即致细菌于死地。经补硒后，巨噬细胞的杀菌能力提高了2倍。说明在有充足硒的情况下，才出现强大的杀菌能力。在巨噬细胞消解细菌的过程中，常会有些过氧化物从“杀伤室”逸出，而侵入巨噬细胞的其他部位，造成对巨噬细胞自身的伤害，使巨噬细胞在完成杀菌任务的同时壮烈牺牲。而谷胱甘肽过氧化物酶就有在杀伤室消除逸出的过氧化物的作用，保护巨噬细胞，延长这些白细胞的寿命，提高机体的抗感染能力。

硒可提高血液中的抗体水平。例如犬在缺乏硒和维生素E的情况下，抵抗非典型传染性肝炎病毒的抗体水平很低，但经补硒后，抗体水平明显提高了。

硒可起到免疫佐剂的作用。当把亚硒酸钠加到疫苗中一起免疫鸡时，竞非常显著地提高了免疫效果。将疟原虫疫苗给老鼠注射达致死剂量，在与硒同时注射的情况下，老鼠全部都没死。硒可提高细胞的免疫功能，硒提高了机体的免疫功能，也就提高了对疾病的抵抗能力，这是硒能健身祛病的重要原因。

5、硒是天然解毒剂

硒作为带负电荷的非金属离子，在生物体内可以与带正电荷的有害金属离子相结合，形成金属—硒—蛋白质复合物，把能诱发癌变的有害金属离子直接排除体外，或以胆汁分泌排除体外，消解了金属离子的毒性，起到解毒和排毒作用。硒获得了“天然解毒剂”的美名。1970年美国政府曾下令，禁止销售鱼体中的汞达到能使人体中毒浓度的罐制金枪鱼。后经查明，虽然鱼体中含有浓度很高的、完全可以使人体中毒的汞，但鱼体中同时存在的硒可使人免遭汞的危害。基于这一事实，美国政府又撤消了原来发布的禁令。硒对汞引起的湿疹性皮肤炎、汞过敏、肾毒、神经毒胎盘移行毒性及肠胃癌变等都有解毒作用。。常见污染环境的有害元素，还有镉、砷、镍、铊等等，它们所引起的多种中毒症状都能被硒不同程度地消解。硒能解除铅对生物（如四膜虫）的污染。硒对有害重金属离子的天然解毒作用，在人类抵抗环境污染的搏斗中，作用显赫。

6、硒对人的甲状腺代谢有密切关系

甲状腺代谢，是人体的一种重要代谢活动。甲状腺是人体最大的内分泌器官，碘是甲状腺的成分。进入甲状腺的碘，惟一的作用就是用来合成甲状腺素。甲状腺素调节人体物质代谢和能量代谢，影响生长发育。当甲状腺功能降低，甲状腺激素分泌紊乱时，就会出现痴呆、智力低下骨骼发育不良等。通过血液循环，甲状腺激素被运送到各个组织，在那里发挥它的生物化学功能。在完成使命的同时，自身也被分解代谢。分解代谢的最主要环节就是在脱碘酶（有的含硒胱氨酸）的作用下脱碘。脱下来的碘一部分被甲状腺再摄取，其余经肾脏随尿排出体外。硒影响着脱碘酶的活性，影响着甲状腺代谢。

三、硒的代谢与毒性

（一）硒的代谢

硒的代谢依生物物种不同而有所不同，和硒的化学形式关系大。无机硒化合物和有机硒化合物的代谢各不相同。硒化合物在动物体内的代谢最终和其生物利用度密切相关。在动物、植物、微生物的硒代谢中，研究动物硒代谢的结果将对探讨人类的硒代谢有指导意义，可以加深对硒作为营养品及医药品方面的认识。

1、动物的硒代谢

（1）、动物对硒的吸收。作为食物链末端的动物和人，通过胃肠道进行硒的摄入，其吸收程度取决于硒的化学形式和摄入量，并和动物种类有关。可溶性无机含硒盐如硒酸钠、亚硒酸钠和硒代氨基酸如代蛋氨酸、硒代胱氨酸最易吸收；硒化物及一些有机硒如硒代二乙酸、硒代丙酸、硒代嘌呤等，吸收缓慢；单质硒则几乎完全不吸收。多数植物来源硒较易吸收，动物来源硒较难吸收。在生理水平上，动物十二指肠是吸收硒的主要部位，当食物含硒量为0.35μg/g和0.50μg/g时，羊吸收摄入量的35%，猪吸收量为85%。口服亚硒酸盐，肠吸收其91%—93%，口服硒代蛋氨酸，肠吸收其95%—97%。三个年轻女性对亚硒酸盐的肠吸收分别为所服用剂量的70%、64%、44%。硒经胃肠吸收后首先由血浆运载，在其中，硒结合于血浆蛋白质，并由此进入所有组织，包括骨、毛发以及红细胞和白细胞。硒亦可与血浆高密度脂蛋白或低密度脂蛋白结合。反射性亚硒酸盐在酸性和中性PH值下能与提纯的人和羊的免疫球蛋白作用，硒标记后免疫球蛋白的抗原性仍然保留。

（2）、硒在动物体内的分布。硒存在于所有细胞和组织中，其分布水平视组织及饮食硒水平而异。动物肾（特别是肾皮质）、肝、胰腺、垂体及毛发含硒量较高，肌肉、骨骼和血相对较低，脂肪组织最低。肌肉组织中心肌硒含量总是高于骨骼肌。动物肝中硒含量对饮食中硒水平的改变十分敏感，在非常低水平摄入时，肌肉和肝的硒浓度均远低于肾，随饮食硒水平提高，肝中硒浓度提高快于肾，至中等硒水平摄入时，肝硒��度可能超过肾，而肌肉中硒浓度却仍低于肾。中毒水平的硒摄入（正常摄入量10—100倍或更多时），组织硒浓度会稳定上升，直至肝、肾硒高达5—7μg/g ，肌肉硒高达1—2μg/g水平，在此之后，排泄与吸收会保持同步，硒在组织中的积累不再进一步增加。硒在动物细胞内的分布随组织与硒水平不同而变化。饲以添加亚硒酸钠或亚硒酸钙的饲料，观察饲养小鸡情况，雄性小鸡的消耗量较雌性小鸡多，血浆、肝和肾中的硒含量不受性别和硒来源的影响，所有组织的硒浓度都随时间和食物硒浓度的增加而增加，从亚硒酸钙获得的硒较从亚硒酸获得的有效。据研究，不同硒含量的小麦和肉类对荷兰人血硒状况和硒平衡的影响，红血球硒水平以食用高硒肉的为高。分布于动物体内还原形成硒代氨基酸并结合于蛋白质，动物具有将硒酸盐和亚硒酸盐还原为硒的能力等。总之，硒化合物在动物体内的还原以及存在形式是多样的。

硒的排泄。动物体内的硒可经粪、尿和呼气排出体外，硒的排泄及其在粪、尿和呼吸中的比例取决硒的化学形式、摄入水平和摄入方式，并受物种差别与饮食中其他因素的影响。动物粪、尿排泄是主要途径。食用低硒饮食（<0.05μg/g）时也是为此，粪中排泄的主要有饮食中中未被吸收的硒组成，加上少量经胆汁胰腺和肠排泄的硒。当饮食硒水平增加时，粪和尿中的硒排泄亦随之增加，同时挥发性硒随呼气呼出的量也明显增加，以至于使得在低水平摄入时无关紧要的硒呼出，此时也成为硒排泄的重要途径之一。缺硒的动物对补充的硒较不缺硒动物有更大的保留。不同饮食硒水平的动物硒的排泄与原饮食硒水平成反比。硒的排泄与饮食中的硒的化学形式有关，亚硒酸盐经尿排泄高于硒代蛋氨酸。物种上的差别影响硒的排泄方式，如反刍动物由饮食摄入的硒经粪排泄大于经尿排泄。排泄方式受硒摄入方式影响，硒被注射到反刍动物体内，尿即成为硒排泄的主要途径。食用高蛋白低磷和高蛋白高磷饮食者较食用低蛋白低磷和低蛋白高磷饮用者其粪硒含量明显减少，而尿硒含量明显增高。每日尿和粪的硒排泄量随摄入硒的增加而增加，与食用的硒形式（肉类、面包）无关，为补充从尿和粪中丢失的硒，需要补充的硒为33μg/d。

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